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  植物發(fā)育包括完成生命周期的個體發(fā)育和體現(xiàn)進化的系統(tǒng)發(fā)育，后者在最近十多年來已形成了一個新的研究領域“進化發(fā)育生物學”（evolutionary developmental biology）。
  本書將側重被子植物個體發(fā)育及其調控機制的內容，并根據植物的個體發(fā)育既是一個連續(xù)不斷的生命周期，又可分成若干相對較獨立的階段的特點而劃分章節(jié)，將全書分為8章：第1章為緒論，概要介紹被子植物發(fā)育過程及有關植物發(fā)育生物學的重要概念和學術理論；第2章介紹被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成，包括體細胞胚胎發(fā)生相關內容；第3章介紹苗端分生組織及其側生器官的發(fā)育；第4章介紹根（包括側根、根毛）的發(fā)育及其調控；第5章介紹被子植物的性別決定；第6章介紹配子發(fā)生和配子體的發(fā)育；第7章介紹花的發(fā)育及其調控；第8章介紹果實的發(fā)育及其調控。
  發(fā)育生物學與遺傳學及分子生物學的關系最密切，本書在闡述植物發(fā)育的過程及其分子遺傳調控機制的基礎上，貫通形態(tài)結構、生理和胚胎學的內容，在各章、節(jié)中都著意收集和介紹有代表性的相關突變體，希望通過這種寫法將枯燥的基因符號與植物發(fā)育的表型聯(lián)系起來，并以此為切入點論述植物發(fā)育的分子遺傳調控及其相關的基因功能，介紹相關新進展。
  在資料收集上，本書兼顧單子葉、雙子葉植物發(fā)育及其調控的特點，并盡可能地進行比較性的介紹。
  本書可供生物科學和農林及醫(yī)藥相關專業(yè)的高年級本科生、研究生、教師和科技工作者參考。

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第1章緒論
1.1 被子植物發(fā)育過程概要
被子植物發(fā)育包括完成生命周期的個體發(fā)育和體現(xiàn)進化的系統(tǒng)發(fā)育。被子植物遵循其生命周期（lifecycle）完成個體發(fā)育，經歷胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長和衰老死亡等發(fā)育階段。盡管被子植物的個體發(fā)育是一個連續(xù)不斷的過程，但根據其發(fā)育特點，一般可簡單地將被子植物個體發(fā)育分為胚胎發(fā)生（embryogenesis）和胚后發(fā)育（postembryonicdevelopment）。以擬南芥為例（圖1?1），胚胎發(fā)生始于雙受精（doubl圖1?1 擬南芥生命周期各個階段示意圖（Howell，1998）左：擬南芥（Arabidopsisthaliana）已發(fā)育出花序（花梗），基部長出一輪蓮座狀葉（rosetteleaf），當花梗分枝開花時，在花梗上發(fā)育出的葉稱為莖生葉（caulineleaf）。擬南芥的花具有花萼、花瓣、雄蕊和心皮或雌蕊4輪花器官，去掉花萼和花瓣可見雌性生殖器官（心皮或雌蕊）和雄性生殖器官（雄蕊）。兩枚心皮構成了位于中央的由柱頭、花柱和子房組成的雌蕊。子房具有兩個子房室，各有一排胚珠；胚珠內含胚囊（雌配子體），卵細胞（eggcell）著生于胚囊內（圖的右上方）。雄性生殖器官由產生花粉粒（雄配子體）的花藥和支持花藥的花絲組成，授粉時，花藥開裂，花粉粒落入充滿著乳狀突出物的柱頭中，花粉粒萌發(fā)后，花粉管生長穿過柱頭、花絲和子房壁，由胚珠一側進入胚囊與其中的卵子和中央細胞融合而完成受精過程。受精卵發(fā)育成胚，由胚、胚外組織和母體組織形成種子，種子萌發(fā)后形成帶有子葉、下胚軸和根的幼苗，進而發(fā)育成成年植株。從播種到獲得種子約需6周fertilization）；此時，雄配子體（花粉粒）產生兩個精細胞和一個營養(yǎng)細胞，當花粉粒黏于柱頭上，花粉粒與株頭表面經過一定的信號相互識別后，花粉萌發(fā)，長出的花粉管沿著花柱向下生長進入胚珠，同時兩個精子細胞順著花粉管進入胚囊（embryosac）（雌配子體），其中的一個精子細胞與卵子融合形成合子，另一個精子細胞與二倍體中央細胞融合形成三倍體的胚乳細胞。這一雙受精作用完成后便開始了原胚（proembryo）的發(fā)育，此時，胚乳細胞為生長中的胚提供營養(yǎng)，合子發(fā)生一系列定型（commitment）的細胞分裂，形成原胚，原胚通過胚柄與胚珠相連。原胚經進一步生長與細胞分裂便形成具頂?基軸性和徑向軸性結構的成熟胚結構（見第2章圖2?1），結合種皮（一般由珠被發(fā)育而成）和胚乳的發(fā)育形成種子，此后即開始胚胎后的發(fā)育。種子可在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)（germination），胚芽發(fā)育成苗端，長出土壤表面，而胚根（radicleroot）產生根系扎于土中，逐步發(fā)育成的幼苗分別通過苗端和根端這兩個頂端分生組織的細胞分裂、分化和生長，發(fā)育出成株的所有器官、組織和結構。因此，被子植物的個體發(fā)育可以說是從受精開始，通過細胞分裂與增大、分化和相應細胞的程序死亡（programmedcelldeath，PCD），經歷胚胎發(fā)生、胚胎后的器官形成、開花、果實發(fā)育和種子形成等預編程序的復雜過程（圖1?1），也是內在遺傳機制同環(huán)境條件相互作用的結果。
1.2 植物發(fā)育生物學及其研究的主要范圍
植物發(fā)育生物學（plantdevelopmentalbiology）是用現(xiàn)代生物學方法研究植物個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的學科，后者在最近的十多年來已成了一個新的研究領域“進化發(fā)育生物學”（evolutionarydevelopmentalbiology）。因此一般來說，植物發(fā)育生物學所關注的是植物個體生長、分化和不同器官的發(fā)育及其遺傳調控機制�？梢灶A見，隨著有關植物基因組破譯的完成，植物生命科學的研究焦點將是揭示植物如何由一個單細胞（受精卵和植物體細胞）發(fā)育為復雜的多細胞植物個體的過程及相關的機制。植物發(fā)育生物學已成為生命科學幾大前沿學科之一。有相當一段時間，植物發(fā)育生物學的研究遠落后于動物發(fā)育生物學的研究。植物發(fā)育生物學的許多研究思路和研究方法，乃至重要的學術概念都借鑒于動物發(fā)育生物學，但近10多年來，特別是自從完成了模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）的全基因組序列測序后，植物發(fā)育生物學的研究得到迅速發(fā)展，這一點可以從研究模式動物果蠅（Drosophilamelanogaster）和模式植物擬南芥所發(fā)表的相關論文數目的比較中看出（圖1?2）。截至2005年，發(fā)表與擬南芥發(fā)育有關的論文由1993年的723篇猛增至4137篇（論文數增加約5.7倍），已接近果蠅方面所發(fā)表的論文4594篇（論文數增加約1.7倍）。因此，原先主要發(fā)表動物發(fā)育生物學有關文章的刊物?國際發(fā)育生物學雜志?（TheInternationalJournalofDevelopmentalBiology），自2005年也開始為植物發(fā)育生物學出版專集，邀請有關專家撰寫綜述，介紹植物發(fā)育生物學的新進展和新成就，有一些研究成果也與動物發(fā)育生物學密切相關，如微小RNA（microRNA）對發(fā)育的調節(jié)、基因表達的表觀遺傳控制（epigeneticcontrol）、RNA加工和遠距離信號傳導等（MicolandBl被zquez，2005）。
植物發(fā)育生物學圖1?2 每年發(fā)表有關擬南芥、果蠅和秀麗線蟲的論文數的比較所選擇的論文是在標題、摘要和關鍵詞中含有“擬南芥、果蠅和秀麗線蟲”一詞的論文，1993~2004年對于擬南芥的研究得到了很快的發(fā)展（MicolandBl被zquez，2005）植物發(fā)育生物學研究范圍至少應包括描述植物發(fā)育的過程，揭示發(fā)育過程中所發(fā)生的生化反應、細胞與組織和器官體系的結構建成的規(guī)律及其相互作用的分子遺傳機制。植物發(fā)育生物學還應揭示植物是如何獲得其特有功能的。以下介紹植物發(fā)育生物學中有關重要概念和所要研究的基本科學問題。
1.2.1 生長
發(fā)育包含細胞的生長和細胞增殖。細胞數目的增加可使細胞功能專門化和機體結構的圖式形成。機體是靠生長（growth）而不斷增大的，生長是細胞分裂和增大的結果。細胞生長是如何被控制的？這是發(fā)育生物學研究的基本內容之一。根據2005年的記錄，世界最重的南瓜重量可達667kg（經過120天的生長）（Oster，2005），其為何生長如此迅速？
對于植物來說，一般的生長是指有代謝活性的原生質數量的增加而引起植物的體積或重量的增加。生長基本上是不可逆的（不是完全不可逆，因為細胞水分和貯藏物的增減、原生質的代謝和合成都影響生長并造成生長某種程度的可逆性），它可通過細胞分裂增加細胞數目和細胞體積的增大來實現(xiàn)。例如，根、莖、葉、花、果實和種子體積的擴大或重量增加，都是典型的生長現(xiàn)象。當細胞伸長和增大時，細胞壁的構造（architecture）必須改變以適應摻入新物質，增加細胞的表面，誘導原生質體吸水。原生質體所形成的滲透壓（turgor）是細胞增大所必需的，該滲透壓通常保持相對恒定，以便形成使細胞擴展的張力。對細胞壁松弛的調節(jié)是決定細胞增大速率的原初因素。因此，那些調節(jié)細胞壁松弛的因素都將影響細胞的增大從而影響植物細胞的生長。細胞通過維持恒定細胞壁的增厚，可使細胞增大數十倍、數百倍乃至數千倍。大多數的植物細胞，其生長和新細胞壁物質的沉積都是非常有規(guī)律地沿整個增大的細胞壁進行，而在一些如花粉管、根毛那樣具有頂端生長（tipgrowth）的細胞中，細胞壁新物質沉積和生長則只局限于細胞的頂端。
對生長的測定都是采用對體積和重量的測定。體積增加是通過測定其長度、高度、寬度、半徑或面積來完成；重量的增加是通過測量整株或其部分的收獲量（鮮重和干重），鮮重常因植物的水分狀況而有所差異。但在某些情況下，測干重不能反映生長的增加。例如，種子在黑暗中萌發(fā)所形成的黃化幼苗，其體積和鮮重都有所增加，但由于呼吸作用時CO2的釋放，使該幼苗的干重比萌發(fā)前的種子干重還輕。此外，當萵苣和小麥的種子用適當強度的放射性同位素鈷60（Co?60）照射之后，種子萌發(fā)后所成的幼苗，其DNA合成、有絲分裂和胞質分裂都將停止，這種幼苗特稱為γ?小植株（gammaplantlet）。該幼苗細胞巨大，可成活3周左右（SalisburyandRoss，1978）。這個例子說明，生長有時可以不必有細胞分裂的參加。
有的學者還將生長分為廣義生長（或大生長）、有限生長和無限生長、營養(yǎng)生長和生殖生長。廣義生長包括從種子（或其他繁殖器官）萌發(fā)、直到形成下一代種子的整個過程。這顯然是把分化和發(fā)育都包括在這一大生長之中。無限生長主要是指植物莖和根的生長，由于有其分生組織的存在，可以在很大范圍內能無限制地繼續(xù)生長。相對而言，葉子、果實和花的生長為有限生長（因為它們在達到一定大小之后便停止生長）。
1.2.2 分化
個體發(fā)育的基礎是細胞分化（differentiation）。受精卵是一個單細胞，可以產生數百個不同類型的細胞，如表皮細胞、分生細胞、葉肉細胞、纖維細胞、腺細胞、保衛(wèi)細胞、篩管、導管和石細胞等，這些細胞的差異性就是分化的結果。因此，分化是分生細胞發(fā)育成為在結構和功能有特異性的各種類型的細胞、組織或器官的過程。分化可在器官水平、組織水平、細胞水平，甚至分子水平上表現(xiàn)出來。例如，從一個受精卵細胞轉變成胚的過程（稱為胚胎發(fā)生過程）；由生長點的分生細胞轉變?yōu)槿~原基和花原基的過程；由形成層細胞轉變?yōu)檩攲ЫM織、機械組織和保護組織的過程；在變綠的葉綠體中形成光合基因（在白色體中則無）等過程都是分化現(xiàn)象。一個細胞的結構和功能的特異性取決于蛋白質及其合成。除極少數的例外，一種特定有機體的所有細胞都帶有相同的遺傳信息，因此分化了的細胞有相同遺傳基礎，但表達不同的基因，分化過程包含不同基因表達的維持和調控。在細胞分裂中如果某些細胞遺傳了不同細胞質成分或它們從其他細胞或環(huán)境中獲得了信號，這些細胞即可表達不同的基因。
一個單細胞如何通過一系列的細胞分裂和細胞分化產生有機體的所有形態(tài)和功能不同的細胞，這些細胞又如何通過細胞之間的相互作用共同構建各種組織、器官和一個有機體并完成各種發(fā)育過程，這些都是發(fā)育生物學研究的主要任務。
在植物組織培養(yǎng)過程中經常使用脫分化（dedifferentiation）和再分化（redifferentiation）的概念。一般來說，脫分化是指已經分化的細胞、組織和器官在人工培養(yǎng)的條件下變?yōu)槲捶只念愃品稚M織那樣的細胞或組織。例如，愈傷組織是脫分化的組織。再分化是指已脫分化的組織，如愈傷組織在合適條件下可以再分化為植物的器官
和體細胞胚等。細胞分化一般還經過感受態(tài)（competence）、定型（commitment）和決定（determination）等過程。感受態(tài)是細胞已處于能接受內、外信號的狀態(tài)，如果細胞已經接受這些內、外信號，即處于定型狀態(tài)，然后，便會進入新的生化途徑并決定了它們的發(fā)育命運，在此基礎上表現(xiàn)出的變化都是分化。
1.2.3 圖式形成
圖式形成（patternformation）是指胚中的細胞開始形成機體發(fā)育體制（bodyplan）的雛形，然后再發(fā)育出各個器官的精細結構的過程。為了發(fā)育的連續(xù)性，每個細胞必須以合適的方式在胚中處于合適的位置，以便在正確區(qū)域產生正確分化的細胞類型。類型相同的細胞所形成的結構與其所處區(qū)域相統(tǒng)一。細胞根據它們所處的位置所發(fā)生的特化過程稱為位置特化（regionalspecification）。圖式形成包括位置特化和機體的軸性特化（axisspecification）過程，動物胚胎的前?后軸性和背腹軸性及植物胚胎的頂?基軸性和徑向軸性的建立是在胚胎中出現(xiàn)的第一個圖式形成的事件。
圖式形成概念的使用，始于對果蠅突變體的分析。這一概念為分類許多動物發(fā)育突變體提供了一個理論框架。在動物中上述的那些軸性可通過源于母體基因產物在卵中的分布而預決定下來，或為了胚胎本身的基因表達或蛋白質活性必須從環(huán)境中獲得物理信息［如非洲爪蟾屬（Xenopus）精子入口］；這些基本軸性一旦形成，沿著軸性的各種細胞位置即被特化，這種特化作用常常通過將一個軸分成各種發(fā)育的分室（developmentalcompartment），并分配相應的位置值（positionalvalue）來實現(xiàn)。已經證明位置值可依據細胞在一個形態(tài)素梯度（morphogengradient）中所處的位置加以分配。所謂形態(tài)素是一種能影響細胞發(fā)育命運的物質，它們往往在軸的一端合成并向軸另一端擴散，這樣就形成了形態(tài)素梯度并賦予位置信息（positionalinformation）（見1.2.7節(jié)）。隨著該物質的濃度變化可對發(fā)育起著不同的作用。
圖式形成是由一種分級基因網絡所驅動，在這一基因網絡中，那些決定機體發(fā)育布局最基本狀態(tài)的最早期的基因是一類母體表達的基因。在這些母體基因作用下所建立的簡單的圖式形成特點可使合子基因（即在胚中表達的基因）表達進一步的細化完善。從蠕蟲至哺乳動物機體發(fā)育布局的一個共同特點是模塊化（modularity）以及在胚胎發(fā)生的早期階段機體將按各種模塊（module）、體節(jié)（segment）或副體節(jié)（parasegment）進行發(fā)育。那些決定體節(jié)之間位置關系以及每個體節(jié)各自特點（如它們的軸性）的基因進行有序的表達。通過各同源異型選擇者基因（homeoticselectorgene）的作用后，選擇了特定的發(fā)育程序，從而使每個模塊，如腿節(jié)（legsegment）、翅節(jié)（wingsegment）被打上帶有發(fā)育各自屬性的烙印；然后這些同源異型選擇者基因開啟了確定體節(jié)屬性的其他基因，從而形成了各種體節(jié)器官的特色。
圖式形成這一概念應用于植物的發(fā)育也不乏范例。第一個圖式形成過程的表現(xiàn)是主
要集中在那些干擾花器官正常圖式形成的突變體上，特別是那些一輪花器官的發(fā)育為另一輪花器官的發(fā)育所代替的同源異形突變（homeoticmutant）（見第7章）。正如動物中相應的同源異形基因那樣，對于各種花輪上的花器官屬性的特化，花的同源異形基因（homeoticgene）有其相應選擇者基因的功能�；ㄍ串愋位蛩幋a的產物屬于MAD?box轉錄因子。
盡管動物和植物在進化上也有共同的組先，它們的基本代謝和細胞結構非常相似，但它們圖式形成的過程卻不是完全相同，因為它們在成為多細胞有機體之前的1億年前就各自進化了。
玉米中有一組含同源異形區(qū)域（homeodomain）的轉錄因子，即knotted類似（knotted?like）基因家族，它們是首次在玉米中被鑒定與植物胚后發(fā)育的圖式形成相關的基因（Jacksonetal.，1994），但它們并非以成簇的組織形式在一起，也被證明不具有同源異形選擇者的功能，但其中一個在分生組織中表達的轉錄因子knox1亞家族基因，可在細胞增殖的空間上起非常重要的作用。
盡管動物發(fā)育與植物發(fā)育具有差異，一般植物發(fā)育生物學家還是接受植物發(fā)育具有圖式形成這個基本特征的觀點。主要是因為圖式形成這一概念可超越不同的有機體，因此，在動、植物中就直接采用這一概念去解釋有關胚胎發(fā)生中的問題（見第2章2.2.2的第2節(jié)），這個概念也已成功地應用于花的發(fā)育中（Howell，1998；Twyman，2001）（見7.4節(jié)）。
1.2.4 形態(tài)發(fā)生
形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）是指機體結構和外形產生的過程。形態(tài)發(fā)生的結果形成了各種特化的機能和結構，如在外部分化出各種器官，在內部則形成能執(zhí)行不同功能的各類細胞、組織和組織系統(tǒng)。在形態(tài)發(fā)生過程中，已分化的細胞被有組織地組建成精巧復雜的組織和器官，這些器官也按給定的方式排列組合起來。在這一過程中涉及細胞是如何確定其本身的位置并形成精確的細胞結構的問題。在發(fā)育的早期，形態(tài)發(fā)生有助于推動正在進行的發(fā)育程序，使細胞集中在一起經歷誘導的相互作用（inductiveinteraction）；在發(fā)育的后期，形態(tài)發(fā)生是對發(fā)育編程的一種響應，即已分化的細胞可感知自己在胚中的位置并按已編程的發(fā)育程序產生適當的位置結構（regionallyappreciatestructure）。
形態(tài)發(fā)生可以體現(xiàn)在細胞、組織和器官水平上。例如，氣孔保衛(wèi)細胞和根表皮細胞中根毛的形態(tài)發(fā)生；根、莖中維管組織的形態(tài)發(fā)生和花器官的形態(tài)發(fā)生等。在環(huán)境因子等外部和體內發(fā)育信號的協(xié)同作用下，植物根和莖分生組織選擇性向外生長中所表現(xiàn)出的不同細胞增殖的速率、不同細胞分裂模式所反映的有絲分裂紡錘體不同取向、葉子發(fā)育時細胞分裂由垂周分裂向平周分裂的轉變、細胞融合、細胞死亡和細胞形狀的改變等都屬形態(tài)發(fā)生的過程。
在植物發(fā)育過程中，形態(tài)發(fā)生還涉及植物獨有的暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis）和光形態(tài)建成（photomorphogenesis）（圖1?3）。暗形態(tài)建成是指在持續(xù)黑暗條件下，被子植物會出現(xiàn)黃化現(xiàn)象（etiolation），其形態(tài)特點包括根的發(fā)育減緩、芽形成一個彎鉤、莖下胚軸迅速伸長、葉片和（或）子葉折疊而不長大、苗端分生組織不活躍和質體黃化（無葉綠素及葉綠體前體）。黃化現(xiàn)象是在土壤表面下種子萌發(fā)的一種適應；這種環(huán)境可使莖迅速生長，以形成芽的彎鉤，這一結構可減輕芽的受損而利于芽伸出土壤，保護苗端分生組織（Howell，1998；Twyman，2001）。

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